Interneuron adalah jenis sel saraf, biasanya ditemukan di daerah integratif dari sistem saraf pusat, yang aksonnya (dan dendrit) terbatas pada satu area otak. Fitur ini membedakan mereka dari sel-sel utama, yang sering memiliki proyeksi aksonal di luar area otak di mana badan sel dan dendrit mereka berada.
Neuron utama dan jaringan mereka mendasari pemrosesan / penyimpanan informasi lokal dan mewakili sumber utama output dari setiap wilayah otak, sedangkan interneuron, menurut definisi, memiliki akson lokal yang mengatur aktivitas ensemble.
Sementara sel-sel utama sebagian besar eksitatorik, menggunakan glutamat sebagai neurotransmitter, interneuron paling sering menggunakan asam gamma-aminobutyric (GABA) untuk menghambat target mereka. Karena GABA bertindak terutama melalui pembukaan saluran ion yang dapat dialirkan ke ion klorida / bikarbonat atau kalium dalam neuron pascasinaptik , interneuron mencapai efek fungsionalnya melalui hyperpolarizing kelompok besar sel-sel utama.
Interneuron dalam sumsum tulang belakang dapat menggunakan glisin, atau keduanya GABA dan glisin, untuk menghambat sel-sel utama, sedangkan interneuron dari daerah kortikal atau ganglia basal dapat melepaskan berbagai neuropeptida (cholecystokinin, somatostatin, polipeptida usus vasoaktif, enkephalins, neuropeptide Y, galanin, dll. .) selain GABA. Di beberapa daerah, seperti ganglia basal dan serebelum, neuron utama juga GABAergic.
Sebagian besar jenis interneuron innervate didominasi oleh sel-sel utama lokal. Dorongan rangsang dominan interneuron dapat berasal dari luar wilayah (yaitu, area / subfield / layer) dari target saraf mereka, dalam hal ini mereka dikatakan menengahi inhibisi umpan maju. Sebaliknya, jika sumber input dominan ke interneuron adalah populasi sel yang sama yang ditargetkan oleh interneuron, itu dianggap memberikan inhibisi umpan balik (Gambar 1).
Representasi skematis dari dua bentuk penghambatan mendasar di area kortikal otak. Warna hitam merupakan neuron utama eksitatori. Ungu dan biru mewakili interneuron penghambat umpan-maju dan umpan-kembali.
(+) menunjukkan bahwa terminal akson mengimbibisi neuron lainnya.
(-) menunjukkan bahwa terminal akson merupakan penghambat. Dalam hal inhibisi umpan-maju, ketika neuron jauh mengimbibisi interneuron, ia akan menghambat beberapa neuron lain; namun, ketika penghambatan umpan balik terjadi, interneuron menerima eksitasi dari populasi neuronal imbibisi yang sama yang akan menghambatnya kembali.
Peran fungsional utama interneuron dianggap sebagai kontrol tingkat aktivitas di dalam area otak, koordinasi / generasi ritme ritmis dan terputus-putus dari ensambel neuronal, serta gating dan mendapatkan kontrol input rangsang ke sel-sel utama. Hasil dari aktivitas interneuron sering sinkronisasi pengaktifan dalam populasi sel utama yang besar, yang memfasilitasi potensiasi sinaptik (peningkatan efikasi sinaptik) dan pembentukan ensambel sel yang potensial atau jaringan sebagai korelasi jejak memori.
Keanekaragaman interneuron, baik dalam hal struktur dan fungsi, meningkat dengan kompleksitas jaringan lokal dalam area otak tertentu, dan ini mungkin berkorelasi dengan kompleksitas fungsi yang dilakukan oleh area otak. Dengan demikian, neokorteks layer-6, sebagai pusat fungsi saraf tertinggi seperti persepsi sadar atau kognisi, memiliki jumlah terbesar jenis interneuron.
Versi yang lebih sederhana dari arsitektur kortikal dapat ditemukan di hippokampus, di mana prinsip-prinsip dasar konektivitas interneuronal adalah sama seperti pada neokorteks, tetapi karena laminasi sederhana, sirkuit ini dapat dibedah dan peran fungsional diekstrapolasikan dengan presisi yang lebih tinggi. Oleh karena itu, uraian ini akan fokus terutama pada interneuron dari hippokampus dan neokorteks, tetapi kadang-kadang menyebutkan analogi dan homologi dengan area lain dari sistem saraf pusat.
Fungsi Interneuron kortikal
Dibandingkan dengan banyaknya informasi mengenai sifat morfologi, fisiologis, dan molekuler interneuron dan koneksi sinaptiknya, masih ada relatif kekurangan informasi langsung pada peran fungsional interneuron dalam perhitungan kortikal. Pada bagian ini, kami mencoba meringkas secara ringkas beberapa gagasan yang lebih menarik tentang kemungkinan fungsi interneuron.
Barangkali gagasan yang paling tua dan paling sederhana adalah bahwa interneuron mempertahankan tingkat aktivitas fisiologis di otak, mencegah eksitasi yang berjalan di jaringan kortikal berulang. Peran serupa dalam stabilisasi dinamika jaringan telah dianggap berasal dari inhibisi umpan balik dimediasi oleh sel Renshaw di daerah motorik dari sumsum tulang belakang. Gagasan ini juga menawarkan penjelasan sederhana untuk keterlibatan kritis interneuron pada epilepsi.
Ada bukti bahwa perubahan abadi dalam tingkat eksitasi disertai dengan perubahan yang sesuai dalam tingkat penghambatan keseluruhan; Namun, ketidakseimbangan sementara antara eksitasi dan penghambatan juga dapat diinduksi. Di hipokampus serta di neokorteks, perubahan tingkat pembakaran internal telah diamati untuk menyertai pengalaman baru yang relevan dengan perilaku, dan mungkin berkontribusi untuk memungkinkan perubahan yang mudah dipengaruhi yang disebabkan oleh peristiwa pembelajaran tersebut.
Osilasi Jaringan
Interneuron memberikan kontribusi penting bagi pembentukan osilasi jaringan, dan menyinkronkan aktivitas sel-sel utama selama keadaan otak berosilasi dan sementara (lihat Mann dan Paulsen, 2007). Internalisasi perisomatik khususnya dianggap sangat diperlukan untuk menghasilkan ritme populasi cepat (frekuensi gamma), meskipun sifat yang tepat dari kontribusi mereka dapat bervariasi antar wilayah yang berbeda.
Beberapa bentuk osilasi gamma dapat dihasilkan melalui interaksi antara populasi neuronal eksitatorik dan penghambatan; Namun, jaringan interneuronal murni, terhubung melalui sinapsis GABAergik (dan sering melalui sinapsis listrik yang dibentuk oleh gap junction juga), juga diketahui mampu menghasilkan aktivitas ritmis, sinkron dalam rentang frekuensi gamma.
Input penghambatan ritmik yang dihasilkan oleh populasi interneuron tersebut pada gilirannya dapat secara efektif menyinkronkan aktivitas ensemble sel utama lokal. Ini dapat meningkatkan efisiensi transmisi informasi dengan meningkatkan kemungkinan spiking bertepatan, yang merupakan pemicu potensial aksi yang efektif dalam neuron hilir.
Aktivitas osilasi dalam populasi neuronal juga dapat berfungsi sebagai sinyal referensi sementara untuk fase pengkodean, suatu bentuk temporal koding di mana waktu potensial aksi sehubungan dengan fase osilasi yang sedang berlangsung membawa informasi.
Perhitungan Kortikal
Selain mempertahankan homeostasis dan menyediakan kerangka temporal untuk aktivitas sel utama, interneuron kemungkinan memainkan beberapa peran langsung dalam perhitungan kortikal. Interneuron yang menargetkan wilayah dendritik spesifik dapat secara selektif mengarahkan masukan rangsang dari sumber yang berbeda, sehingga mengubah kontribusi relatif mereka ke output sel.
Penghambatan dendritik juga dapat mengendalikan berbagai bentuk plastisitas sinapsis dan seluler melalui interaksinya dengan proses dendritik aktif. Pada tingkat jaringan, baik umpan-maju dan umpan-balik penghambatan bertindak untuk mengurangi jumlah sel-sel utama aktif secara bersamaan, bekerja menuju penciptaan representasi jarang (Acs?ídy dan K?íli, 2007), yang dianggap menguntungkan untuk pengolahan sensorik (Olshausen and Field, 2004) dan memori jangka panjang (Treves and Rolls, 1994).
Penghambatan umpan balik juga memperkenalkan persaingan langsung di antara anggota populasi sel utama lokal, di mana peningkatan aktivitas satu sel cenderung menurunkan aktivitas rekan-rekannya. Persaingan semacam itu dapat menjadi sarana penindasan kebisingan yang sederhana namun efektif, dan – terutama jika dilengkapi dengan eksitasi berulang lokal – memediasi seleksi antara input yang bersaing, dan bahkan dapat menerapkan perhitungan yang kompleks seperti memori kerja dan pengambilan keputusan di neokorteks (lihat. Misalnya , Machens et al., 2005).
Kesimpulan
Neuron yang membentuk koneksi dengan neuron lain adalah interneuron atau neuron penghubung. Neuron ini hadir dalam otak yang menghubungkan neuron sensorik dan menghubungkan neuron motorik. Interneuron menyalurkan pertukaran sinyal antara neuron motorik dan sensorik. Pada banyak spesies, sebagian besar neuron adalah interneuron, karena mereka menerima semua informasi dari neuron lain dan meneruskan pada output mereka ke neuron lain.